download putty

user_images/photosystem.jpg

Schematische voorstelling van een fotosysteem in de plant, bestaande uit de antenne en het reactie centrum, ingebed in een membraam van vetten en eiwitten, de thylakoid. Het schema toont de exitatie van een electron en de verschillende wegen waarlangs het "exciton" zijn energie weer kan verliezen: electronen transport voor fotosynthese, warmte ontwikkeling en fluorescentie

 


Fluorescentie en fotosynthese

Planten zetten CO2 en water om in zetmeel en zuurstof. Deze reactie vraagt energie, die geleverd wordt door lichtdeeltjes, of fotonen. In de plant bevinden zich talloze fotosystemen. Deze bestaan uit een antenne en een reactiecentrum. De antenne, opgebouwd uit enkele honderden chlorofylmoleculen, vangt lichtdeeltjes (fotonen) op. Daarbij worden electronen vrijgemaakt ("excitatie"), die door de antenne zwerven en aan het reactiecentrum kunnen worden gebonden. Dit is dan gesloten. Het electron wordt vervolgens overgedragen aan de fotosynthese reactie.  Als een electron aankomt bij een reeds gesloten reactiecentrum, kan het zijn overmaat aan energie slechts op twee andere manieren verliezen: (1) door warmteontwikkeling, (2) door uitzenden van een foton. Dit laatste heet fluorescentie. De fluorescentie van bladgroen speelt zich af in het rode en nabij-infrarode golflengtegebied, maar is erg zwak en kan met het oog niet worden waargenomen. Vergeleken bij de excitatie zijn reactiecentra langzaam. Als het licht toeneemt, raken steeds meer reactiecentra gesloten. Daardoor neemt de fluorescentie toe en neemt het fotosynthese rendement af.

 

De PPM meet eerst de fluorescentie in het omgevingslicht (F). Onmiddellijk daarna gaat een sterke lichtbron aan, die het blad verzadigt met licht. Daardoor worden alle fotosystemen gesloten en bereikt de fluorescentie haar maximale waarde (Fm). Uit deze twee metingen berekent het instrument de fotosynthese opbrengst ("yield") van het licht met:


 Y = 1 - F / Fm


De fotosynthese opbrengst is het hoogst bij zeer weinig licht en bereikt in het (bijna) donker zijn maximale waarde, ongeveer 80%. Bij toenemend licht neemt het rendement af.


Er is in de plant een tweede mechanisme dat invloed uitoefent op de fotosynthese en meehelpt  het evenwicht tussen electronentransport en CO2 aanbod te bewerkstelligen. Bij toenemend licht raken steeds meer fotosystemen "beschadigd". Dit proces staat bekend als foto-inhibitie of deactivatie. We kunnen dit proces herkennen in het verloop van de fluorescentie van een plant, zoals getoond in onderstaande figuur. Door deactivatie nemen zowel F als Fm af (fluorescentie doving), maar de gemeten fotosynthese efficiency Y hoeft daarbij niet te veranderen. De hoeveelheid fotosystemen is optimaal als de plant geruime tijd aan het donker is aangepast. De dan gemeten maximale fluorescentie (Fmr) is een maat voor het totale aantal fotosystemen. Door deactivatie neemt het aantal actieve fotosystemen af en daalt de maximum fluorescentie (Fm). De fotosynthese afname door deactivatie kan dan worden beschreven door de volgende factor:

Q = Fm / Fmr


De fotosynthese snelheid van de plant (P) is nu evenredig, de deactivatiefactor (Q), het fotosynthese rendement (Y) en het opvallende fotosynthetisch actieve licht (PAR), en wordt dus gegeven door:

P = Q * Y * PAR  (micromol_fotonen/m2s)


P wordt uitgedrukt in de hoeveelheid fotonen die wordt gebruikt voor fotosynthese (micromol fotonen/m2s). Deze waarde kan eenvoudig worden omgezet naar (bruto) CO2 opname met:


CO2 opname = P / n  (micromol_CO2/m2s)


Hierin is n het aantal fotonen dat nodig is om een molecuul CO2 om te zetten in zetmeel (CH2O).  Voor een C3 gewas geldt n=8, voor een C4 gewas n=13. Van de bruto CO2 assimilatie gaat ca 30% weer verloren door respiratie. Op basis van de met de PPM gemeten fotosynthese kan ook eenvoudig een schatting van de vaste stofproductie (VSP) per vierkante meter per uur worden gemaakt met:

 

VSP (gr/m2u) = P / 100

user_images/fluorgraph.jpg

Verloop van het zonlicht (geel), de chlorofyl fluorescentie (rood) en de fotosynthese (oranje) gedurende twee dagen. (1) Toename van de fluorescentie en fotosynthese na zonsopgang, (2) afname van de fluorescentie en fotosynthese door huidmondjessluiting en daardoor sterk toenemende deactivatie van fotosystemen.